Hệ thống kích thích và dẫn truyền của tim điều khiển sự co bóp tim (Hình 1). Nút xoang (còn gọi là nhĩ xoang hay nút SA) phát nhịp trong hệ thống tạo xung nhịp bình thường, theo đường dẫn xung từ nút xoang tới nút nhĩ thất (AV); nút AV, xung từ nhĩ bị chậm trước khi vượt qua vách nhĩ thất xuống thất; bó nhĩ thất dẫn xung từ nhĩ xuống thất; và nhánh trái và phải của lưới Purkinje dẫn xung tới khắp các phần của thất.
NÚT XOANG (NHĨ XOANG)
Nút xoang (còn gọi là nút nhĩ xoang) nhỏ, dẹt, hình dải elip chuyên biệt của cơ tim rộng khoảng 3mm, dài 15mm và dày 1mm. Nó nằm ở sau trên vách tâm nhĩ phải, ngay bên dưới và hơi gần bên chỗ mở của tĩnh mạch chủ trên. Các mô sợi của nút này hầu như không có các sợi cơ co lại, và mỗi sợi chỉ có đường kính 3 – 5μm, trái ngược với đường kính 10-15μm của các sợi cơ nhĩ xung quanh. Tuy nhiên, các sợi nút xoang kết nối trực tiếp với các sợi cơ tâm nhĩ bởi vậy bất cứ điện thế hoạt động nào bắt đầu từ nút xoang ngay lập tức lan ra khắp vách cơ tâm nhĩ.
Nhịp điệu điện tự động của các sợi xoang
Một số các sợi cơ tim có khả năng tự kích thích, một quá trình có thể gây ra nhịp điệu tự động phóng điện và co bóp. Khả năng chính xác đặc biệt này của các sợi của hệ thống dẫn truyền chuyên biệt của tim, bao gồm các sợi của nút xoang. Vì lý do này, nút xoang thông thường điều khiển tốc độ của nhịp đập của toàn bộ tim, như đã thảo luận chi tiết hơn ở chương này. Đầu tiên, chúng ta hãy mô tả nhịp điệu tự động này.
Cơ chế tạo nhịp của nút xoang. (Hình 2) biểu diễn điện thê hoạt động được ghi lại từ bên trong sợi nút xoang trong 3 nhịp tim và, bằng cách so sánh, một điện thế hoạt động đơn của sợi cơ tâm thất. Lưu ý rằng điện thế nghỉ của sợi cơ nút xoang bên trong âm hơn bên ngoài khoảng -55 đến -60mV, so sánh với cơ thất khoảng -85 đến -90mV. Nguyên nhân là do màng tế bào sợi nút xoang có nhiều kẽ hở cho ion natri và canxi, và điện tích dương của natri và canxi đi vào đã trung hòa bớt một phần điện tích âm của nội bào.
Trước khi chúng ta thử giải thích sự nhịp điệu của các sợi nút xoang, đầu tiên cơ tim có 3 loại kênh ion màng chính đóng vai trò quan trọng gây ra những biến đổi điện thế của điện thế hoạt động. Chúng là (1) các kênh Na nhanh, (2) các kênh Ca loại L (kênh Na - Ca chậm), và (3) các kênh K.
Mở kênh natri nhanh trong khoảng 1/10000s là nguyên nhân đoạn lên đỉnh nhanh của điện thế hoạt động quan sát thấy trong cơ tâm thất bởi sự đi vào nhanh chóng của ion dương natri vào trong sợi cơ. Sau đó đoạn bình nguyên của điện thế hoạt động của tâm thất được gây ra chủ yếu bởi sự mở các kênh Na - Ca chậm, sau khoảng 0,3s. Cuối cùng, mở kênh K cho phép khuếch tán một lượng lớn ion dương K đi ra ngoài qua màng sợi cơ và quay trở lại điện thê nghỉ.
Tuy nhiên, có một sự khác biệt trong chức năng của các kênh này trong sợi nút xoang bởi vì ở nút xoang điện thế nghỉ âm hơn nhiều – chỉ -55mV thay vì -90mV ở sợi cơ tâm thất. Ở mức -55mV, các kênh Na nhanh chủ yếu đã trở nên “bất hoạt”, có nghĩa là chúng bị đóng. Nguyên nhân của điều này là bất cứ lúc nào điện thế màng vẫn còn âm hơn khoảng -55mV trong hơn một vài mili giây, các cổng khử hoạt tính ở bên trong màng tế bào sẽ đóng, các kênh natri nhanh cũng trở thành đóng và giữ nguyên như vậy. Vi thế, chỉ có kênh Na - Ca chậm có thể mở (có thể trở thành “hoạt động”) và do đó gây ra điện thế hoạt động. Với kết quả như vậy, điện thế hoạt động của nút xoang đi lên chậm hơn điện thế hoạt động của cơ tâm thất. Ngoài ra, sau khi điện thế hoạt động xảy ra, sự trở về trạng thái điện thế âm cũng xảy ra chậm hơn, không trở lại đột ngột như xảy ra đối với sợi tâm thất.
Tính tự kích thích của các sợi nút xoang.
Bởi vì nồng độ natri cao trong dịch ngoại bào bên ngoài sợi nút xoang, cũng như một số vừa các kênh natri đã mở, các ion natri dương từ bên ngoài các sợi thường tiến đến kẽ hở để vào bên trong. Vì thế, giữa các tiếng tim, sự chảy vào của các ion dương natri gây ra một sự tăng lên chậm của điện thế nghỉ màng theo chiều dương. Vì vậy, như thể hiện trong Hình 10-2, điện thế “nghỉ” dần dần tăng lên và trở nên ít âm hơn giữa hai tiếng tim. Khi điện thế đạt một ngưỡng điện áp khoảng -40mV, các kênh canxi loại L trở nên “kích hoạt”, do đó gây ra điện thế hoạt động. Vì vậy, do đặc tính vốn có của các sợi nút xoang đến các ion canxi và natri gây ra sự tự kích thích của chúng.
Tại sao các kẽ hở cho các ion natri và canxi lại không gây ra khử cực ở tất cả thời gian của sợi nút xoang? Hai sự kiện xảy ra trong suốt quá trình của điện thế hoạt động để ngăn chặn trạng thái liên tục của khử cực. Một là, các kênh canxi loại L trở nên bất hoạt (chúng đóng) trong khoảng 100 đến 150ms sau khi mở, và hai là, cùng một lúc, số lượng các kênh kali được mở rất nhiều. Vì vậy, dòng chảy vào của các ion dương natri và canxi qua kênh canxi loại L bị ngừng, trong khi cùng lúc số lượng các ion dương kali khuếch tán ra ngoài của sợi khá nhiều. Cả hai hệ quả này giảm bớt điện dương trong nội bào làm trở lại mức âm của điện thế nghỉ và vì vậy kết thúc điện thế hoạt động. Hơn nữa, các kênh kali còn mở trong vài phần 10 giây, tạm thời tiếp tục làm dịch chuyển các điện tích dương ra ngoài tế bào, với kết quả điện tích âm vượt quá ở trong sợi; quá trình này được gọi là quá phân cực (hyperpolarization). Tình trạng quá phân cực mang điện thế nghỉ màng ban đầu xuống khoảng từ -55 đến -60mV khi kết thúc điện thế hoạt động.
Tại sao tình trạng quá phân cực mới này không được duy trì mãi? Lí do là trong suốt vài phần 10 giây tiếp sau của điện thế hoạt động kết thúc, tăng dần lên sự đóng các kênh kali. Các ion natri và canxi vào trong qua các kẽ hở lại một lần vượt quá cân bằng dòng các ion kali chảy ra ngoài, điều này gây ra điện thế nghỉ bị kéo tăng lên một lần nữa, cuối cùng đạt mức ngưỡng cho sự phóng điện ở một điện thế khoảng -40mV. Sau đó, toàn bộ quá trình bắt đầu trở lại: tự kích thích gây điện thế hoạt động, sự quá phân cực sau khi điện thế hoạt động kết thúc, kéo điện thế nghỉ đến ngưỡng, và cuối cùng tái kích thích để gây ra một chu kỳ khác. Toàn bộ quá trình này tiếp tục xuyên suốt cuộc đời của một người.
CÁC CON ĐƯỜNG GIAN NÚT VÀ LIÊN NHĨ - DẪN TRUYỀN XUNG ĐỘNG TIM QUA TÂM NHĨ
Đầu mút của các sợi nút xoang liên kết trực tiếp với các sợi cơ tâm nhĩ xung quanh. Do vậy, điện thế hoạt động bắt nguồn từ nút xoang đi ra ngoài vào trong các sợi cơ tâm nhĩ. Bằng cách này, điện thế hành động lan truyền qua toàn bộ khối cơ nhĩ và, cuối cùng, đến nút A-V. Vận tốc của dẫn truyền ở cơ tâm nhĩ hầu hết là khoảng 0,3m/s, nhưng dẫn truyền thì nhanh hơn, khoảng 1m/s, trong một số dải nhỏ của các sợi tâm nhĩ. Một trong những dải, được gọi là dải trước liên nhĩ, chạy xuyên qua vách trước của tâm nhĩ đến tâm nhĩ trái. Ngoài ra, ba dải nhỏ khác uốn cong qua phía trước, bên và phía sau vách tâm nhĩ và kết thúc trong nút A-V; thể hiện trong Các hình 1 và 3, chúng được gọi, tương ứng là, con đường gian nút trước, giữa, và sau. Nguyên nhân của vận tốc dẫn truyền nhanh hơn trong các dải này là sự hiện diện của các sợi dẫn truyền chuyên biệt. Những sợi tương tự thậm chí còn dẫn truyền nhanh hơn “các sợi Purkinje” của các tâm thất.
NÚT NHĨ THẤT SỰ TRỄ DẪN TRUYỀN XUNG ĐỘNG TỪ NHĨ XUỐNG THẤT
Hệ thống dẫn truyền của nhĩ được thiết lập không cho xung động tim lan truyền từ nhĩ xuống thất quá nhanh; việc dẫn truyền chậm này cho phép tâm nhĩ tống máu xuống tâm thất để làm đầy thất trước khi tâm thất thu. Nút A-V gần sát các sợi dẫn truyền và là nguyên nhân chính làm chậm việc dẫn truyền xung điện xuống thất.
Nút A-V nằm ở thành sau tâm nhĩ phải ngay sau van ba lá, như thể hiện trong Hình 10-1. Hình10-3 cho thấy sơ đồ các phần khác nhau của nút này, cùng với các kết nối với các đường vào sợi gian nút tâm nhĩ và đi ra bó A-V. Hình này cũng cho thấy khoảng thời gian gần đúng trong phần nhỏ của một giây giữa khởi phát ban đầu của xung động tim ở nút xoang và sự xuất hiện tiếp theo của nó trong hệ thống nút A-V. Lưu ý rằng xung động, sau khi đi qua con đường gian nút, đi tới nút A-V sau khoảng 0,03s từ bắt nguồn của nó ở nút xoang. Sau đó, có một sự chậm trễ thêm 0,09s trong chính nút A-V trước khi xung động xuyên qua các phần của bó A-V, nơi mà nó truyền qua để vào trong tâm thất. Một sự chậm trễ cuối cùng 0.04s nữa xảy ra chủ yếu trong việc xuyên qua bó A-V này, trong đó bao gồm nhiều bó nhỏ đi xuyên qua các mô sợi ngăn cách tâm nhĩ từ tâm thất.
Do vậy, tổng thời gian chậm trễ trong hệ thống nút AV và bó A-V là khoảng 0,13s. Sự chậm trễ này, cộng thêm với sự dẫn truyền từ nút xoang tới nút nhĩ thất chậm 0,03s, thì tổng thời gian chậm trễ là 0,16s trước khi tín hiệu kích thích cuối cùng đến để co cơ tâm thất.
Nguyên nhân của dẫn truyền chậm. Sự dẫn truyền chậm trong các sợi chuyển tiếp, nút và xuyên qua các sợi bó A-V chủ yếu là sự giảm số lượng các khoảng trống tiếp giáp giữa các tế bào kế tiếp trên đường dẫn truyền vì vậy có sự chống lại lớn đến dẫn truyền kích thích các ion từ sợi này dẫn đến sợi kế tiếp. Vì vậy, ta dễ dàng thấy tại sao mỗi tế bào kế tiếp chậm được kích thích hơn.
DẪN TRUYỀN NHANH TRONG HỆ THỐNG PURKINJE TÂM THẤT
Các sợi Purkinje đặc biệt dẫn từ nút A-V qua bó A-V vào trong tâm thất. Ngoại trừ phần ban đầu những sợi này nơi chúng xuyên qua hàng rào sợi A-V, chúng có đặc điểm chức năng là hoàn toàn trái ngược những sợi trong các sợi nút A-V. Chúng là những sợi rất lớn, thậm chí lớn hơn các sợi cơ thất bình thường, và chúng truyền điện thế hoạt động ở vận tốc từ 1,5 đến 4,0m/s, vận tốc gấp khoảng 6 lần so với các cơ tâm thất thông thường và 150 lần so với một số các sợi của nút A-V. Vận tốc này cho phép truyền đạt gần như tức thời các xung động của tim xuyên suốt toàn bộ phần còn lại của cơ tâm thất.
Sự truyền tải nhanh điện thế hoạt động bởi các sợi Purkinje được cho là gây ra bởi một tính thấm rất cao của các khoảng trống tiếp giáp ở các đĩa xen kẽ giữa các tế bào kế tiếp cấu tạo nên các sợi Purkinje. Do đó, các ion được truyền đi một cách dễ dàng từ tế bào này đến tế bào tiếp theo, qua đó nâng cao tốc độ truyền tải. Các sợi Purkinje cũng có rất ít tơ cơ (myofibril), nghĩa là chúng co bóp rất ít hay không co trong suốt quá trình dẫn truyền xung động.
Một đường dẫn truyền qua bó A-V. Một đặc điểm đặc biệt của bó A-V là không có khả năng, ngoại trừ trong những trạng thái bất thường, các điện thế hoạt động sẽ di chuyển ngược lại từ tâm thất thất đến tâm nhĩ. Đặc điểm này ngăn ngừa sự tái nhập các xung động của tim bằng con đường này từ tâm thất đến tâm nhĩ, cho phép chỉ dẫn truyền về phía trước từ tâm nhĩ đến tâm thất.
Bên cạnh đó, cần nhớ lại rằng ở khắp nơi, ngoại trừ ở bó A-V, cơ tâm nhĩ được ngăn cách với cơ tâm thất bằng một hàng rào sợi liên tục, một phần trong số đó được thể hiện trong Hình 3. Hàng rào này bình thường đóng vai trò như một chất cách điện để ngăn chặn lối đi của xung động tim giữa cơ tâm nhĩ và tâm thất thông qua bất cứ con đường nào khác ngoài việc dẫn truyền về phía trước thông qua các bó A-V. (Trong trường hợp hiếm, một cầu cơ bất thường xuyên qua các sợi hàng rào ở những nơi khác ngoài tại bó A-V. Trong điều kiện như vậy, xung động tim có thể nhập lại tâm nhĩ từ tâm thất và gây ra rối loạn nhịp tim nghiêm trọng.)
Phân bố của các sợi Purkinje trong tâm thất— Bó nhánh trái và phải. Sau khi xuyên qua các mô sợi giữa cơ tâm nhĩ và tâm thất, các phần xa của bó A-V đi xuống trong vách liên thất từ 5 đến 15mm về phía đỉnh của tim, như thể hiện trong Các hình 1 và hình 3. Sau đó bó chia thành bó nhánh trái và phải nằm ở dưới nội tâm mạc ở tương ứng hai bên của vách liên thất. Mỗi nhánh phân tán xuống hướng về đỉnh của tâm thất, dần dần chia thành các nhánh nhỏ hơn. Các nhánh này có hướng đi rẽ sang bên quanh mỗi buồng tâm thất và về phía đáy của tim. Tận cùng của các sợi Purkinje xuyên qua khoảng một phần ba phạm vi vào khối cơ tim và cuối cùng trở thành liên tục với các sợi cơ tim.
Tổng thời gian trôi qua tính trung bình chỉ 0,03s kể từ khi có xung động tim đi vào bó nhánh ở vách liên thất cho đến khi nó đi đến điểm kết thúc của các sợi Purkinje. Vì vậy, một khi xung động tim đi vào hệ thống dẫn truyền Purkinje của tâm thất, nó lan truyền gần như ngay lập tức cho toàn bộ khối cơ thất.
SỰ TRUYỀN CỦA XUNG ĐỘNG TIM TRONG CƠ TÂM THẤT
Một khi xung động đi đến tận cùng của các sợi Purkinje, nó được truyền qua khối cơ của tâm thất bởi chính các sợi cơ của tâm thất. Vận tốc dẫn truyền bây giờ chỉ 0,3 - 0,5m/s, bằng 1/6 trong các sợi Purkinje.
Các cơ tim bao phủ xung quanh tim trong một xoắn kép, có vách ngăn sợi giữa các lớp xoắn; do đó, xung động tim không nhất thiết phải đi trực tiếp ra ngoài về phía bề mặt của tim mà thay vào đó tạo thành góc hướng về mặt ngoài tim theo hướng của hình xoắn ốc. Bởi vì tạo thành góc này, dẫn truyền từ bề mặt nội tâm mạc đến bề mặt ngoại tâm mạc của tâm thất cần gần như bằng 0.03s, xấp xỉ bằng với thời gian cần thiết cho dẫn truyền qua toàn bộ các phần tâm thất của hệ thống Purkinje. Như vậy, tổng thời gian cho việc truyền các xung động tim từ các bó nhánh ban đầu đến cuối cùng của các sợi cơ tâm thất ở tim bình thường là khoảng 0.06s.
